Golgijevi tetivni organi

Golgijevi tetivni organi su proprioceptori odgovorni za prikupljanje i prijenos podataka koji se odnose na napetost koju razvijaju mišići.
Smješteni na razini spoja mišića i tetiva, gdje se ekstrafuzalna vlakna nastavljaju s tetivnim, uključena su u nastanak takozvanog inverznog miotatskog refleksa: kada su mišići kontraktirani, osobito ako su izometrijski, Golgijevi organi otkrivaju stupanj razvijene napetosti, pokrećući refleks koji dovodi do opuštanja mišića. Time štite vlakna od oštećenja od prekomjernog skupljanja.

Osim ove klasične fiziološke uloge, koja je danas smanjena, ne smijemo zaboraviti da su tetive Golgijevih mišića osjetljive i na smanjenu napetost te ostaju aktivne na svim razinama skraćivanja mišića. Stoga ne djeluju kao jednostavan "hitni" mehanizam, već kao "kontrolna jedinica za otkrivanje", korisna za informiranje CNS -a o stupnju napetosti koja se razvija tijekom pokreta.

Anatomija i fiziologija

Tetivni organi mišića Golgi nalaze se u području prijelaza između prugastih mišićnih vlakana i tetivnih vlakana.Na ovoj su razini poredani u nizu s kontraktilnim elementima, u obliku vretenastih struktura, dugih nekoliko milimetara, formiranih vlaknastim žicama, koje su jednim krajem umetnute u tetivu, a drugim u mišićnu regiju blizu granica mišića i tetiva.Cijela je struktura obavijena kapsulom od krutog vezivnog tkiva.

Ekstrafuzalna vlakna s kojima svaki Golgijev organ vuče odnose općenito pripadaju nekoliko motoričkih jedinica i brojčano su između 10 i 20.

Osjetilnu inervaciju organa Golgijeve tetive čini snop živčanih vlakana koji su raspoređeni oko vlaknastih žica. Ti su završeci bogato mijelinizirani (gube ovaj omotač pri ulasku u organ tetive), imaju veliki promjer, pripadaju klase živčanih vlakana Ib te su stoga obdarene vrlo velikom brzinom provođenja.Za razliku od neuromišićnih vretena, Golgijevi organi lišeni su motoričke inervacije.
Kao što je spomenuto, mišićna kontrakcija podvrgava tetive određenom stupnju istezanja, što se prenosi na organe mišića Golgijeve tetive. Vjeruje se da ova vuča uzrokuje približavanje vlaknastih žica, povećavajući pritisak na osjetilne završetke Ib i potičući ih na pražnjenje. Ova sekvenca impulsa šalje se u leđnu moždinu, gdje pobuđuje inhibitorne interneurone koji potiskuju alfa motorne neurone odgovoran za inerviranje istog mišića iz kojeg je signal potekao. Zbog toga se mišićna kontrakcija usporava ili prestaje kao odgovor na podražaje iz Golgijevih muskulotendinoznih organa.

Cijeli se proces naziva inverzni miotatički refleks ili sklopka i ima dvostruku funkciju: s jedne je strane koristan za izbjegavanje ozljeda tetiva uzrokovanih previše nasilnom kontrakcijom, a s druge strane štiti mišiće od oštećenja povezanih s naglim smanjenje primijenjenog opterećenja.
Inverzni miotatski refleks, koji pokreću organi Golgijeve tetive mišića, stoga se protivi prekomjernom skraćivanju, za razliku od normalnog miotatskog refleksa, pokrenutog mišićnim vretenom, što se protivi prekomjernom rastezanju mišića.

Organi mišićnih tetiva nisu svi isti, ali postoje s manje ili više izraženim stupnjem ukočenosti. Manje kruti aktiviraju se nižim napetostima od onih s većom krutošću. U svakom slučaju, čini se da je njihova uloga u pojavi inverznog miotatskog refleksa mnogo marginalnija od onoga što izvještavaju tekstovi klasične fiziologije. Sve to zbog "nelinearnog" ponašanja proizašlog iz nekih studija, u kojima se pokazalo da učestalost pražnjenja Golgijevih organa nije proporcionalna stupnju primijenjene mišićne napetosti. S druge strane, ti bi proprioceptori, aktivirani čak i uz minimalne napetosti, imali zadaću obavijestiti središnji živčani sustav o stanju aktivne kontrakcije mišića. Ako se skupina vlakana kontrahira jačim intenzitetom od ostalih, organ Golgijeva tetiva mišića posredno intervenira tako što ih opušta i umanjuje svoj inhibitorni učinak na one koji su kontraktirani u manjoj mjeri. Rezultat je fluidnije i skladnije kretanje već pri niskim razinama mišićne napetosti.