«Prvi koraci glikolize
Prvi enzim koji se koristi u drugoj fazi glikolize je gliceraldehid 3-fosfat dehidrogenaza; dehidrogenaze su enzimi koji kataliziraju prijenos reducirajuće snage iz redukcijske molekule koja oksidira u drugu molekulu koja se reducira (redoks reakcija). Supstrati ovog enzima su NAD (nikotidamid adenin dinukleotid) i FAD (flavin adenin dinukleotid).
U ovom koraku dehidrogenaza katalizira pretvorbu gliceraldehid 3-fosfata u 1,3-bisfosfoglicerat: na istom katalitičkom mjestu aldehidna skupina oksidira se u karboksil s posljedičnom redukcijom NAD + u NADH, a zatim je karboksilna skupina sposobna za stvaranje anhidridne veze s ortofosfatom. Prvi proces je vrlo eksergonski (oslobađa energiju), dok je drugi vrlo eksergonski (zahtijeva energiju); da nema katalitičkog mjesta, globalna reakcija se ne bi dogodila: prva bi se reakcija dogodila s oslobađanjem energije koja bi se raspršila kao toplina i koja se stoga ne bi mogla koristiti za stvaranje anhidridne veze.
Nakon stvaranja 1,3-bisfosfoglicerata, enzim obnavlja svoju početnu strukturu i spreman je djelovati na novi supstrat.
Zatim dolazi fosfoglicerat kinaza koji omogućuje prijenos fosforila iz 1,3-bisfosfoglicerata u molekulu ADP; dobili smo ATP (jedan ATP za svaku molekulu gliceraldehid 3-fosfata, dakle dva ATP-a za svaku početnu molekulu glukoze) koji kompenzira potrošnju energije prva faza glikolize.
Arsenatni anion (AsO43-) utječe na glikolitički put jer može zamijeniti fosfat u prvoj reakciji druge faze glikolize, dajući 1-arsenio 3-fosfoglicerat koji je vrlo nestabilan i čim se oslobodi katalitičkog mjestu, hidrolizira oslobađajući "arsenat koji se vraća u cirkulaciju. Stoga arsenat oponaša djelovanje fosfata i ulazi u katalitičko mjesto: u prisutnosti arsenata ne dolazi do reakcije koja proizvodi ATP (od 1,3-bisfosfoglicerata do 3-fosfoglicerata) jer se 3-fosfat gliceraldehid pretvara se izravno u 3-fosfoglicerat; bez ATP-a stanice umiru (trovanje arsenovom kiselinom).
U trećoj reakciji oksidacijske faze 3-fosfoglicerat se pretvara u 2-fosfoglicerat djelovanjem fosfoglicerat mutaza; reakcija uključuje intermedijer 2,3-bisfosfoglicerata.
U sljedećem koraku intervenira enzim enolaza koji može katalizirati eliminaciju molekule vode iz ugljikovog kostura 2-fosfoglicerata, dobivajući pirivirani fosfoenol (PEP);
PEP ima veliki potencijal za prijenos fosforila: prenosi se djelovanjem enzima piruvat kinaza, fosforil u ADP da se dobije ATP, u petom koraku druge faze, dobivanjem piruvata.
2-fosfoglicerat i 3-fosfoglicerat imaju nisku prijenosnu moć fosforila, pa se za dobivanje ATP iz ovih molekula 3-fosfoglicerat tijekom glikolize pretvara u 2-fosfoglicerat, jer se dobiva iz potonjeg. vrsta s visokim prijenosnim potencijalom.
Prije nego nastavimo, otvorimo zagrade na 2,3-bisfosfogliceratu; potonji je prisutan u svim stanicama u kojima se glikoliza javlja u vrlo niskoj koncentraciji (to je međuprodukt treće reakcije druge faze glikolize). S druge strane, u eritrocitima 2,3-bisfosfoglicerat ima stacionarnu koncentraciju od 4-5 mM (maksimalna koncentracija) jer posjeduju enzimsko naslijeđe koje ima zadatak proizvesti ga; u eritrocitima postoji odstupanje od glikolize za stvaranje 2,3-bisfosfoglicerata: 1,3-bisfosfoglicerat se pretvara u 2,3-bisfosfoglicerat djelovanjem bisfosfoglicerat mutaza (eritrocit) i 2,3-bisfosfoglicerat, djelovanjem bisfosfoglicerat fosfataza (eritrocit) postaje 3-fosfoglicerat. Zatim se u eritrocitima dio 1,3-bisfosfoglicerata dobivenog glikolizom pretvara u 2,3-bisfosfoglicerat koji se zatim vraća na glikolitički put u obliku 3-fosfoglicerata; pri tome treći korak oksidacijske faze glikoliza iz koje se dobiva ATP. Količina izgubljenog ATP-a je cijena koju je eritrocit spreman platiti da zadrži koncentraciju 2,3-bisfosfoglicerata koja je tim stanicama potrebna jer utječe na sposobnost "hemoglobina da veže" kisik.
Vidjeli smo da se u prvoj reakciji druge faze glikolize NAD + reducira u NADH, ali je potrebno da se, nakon dobivanja piruvata, NADH ponovno pretvori u NAD +: to se događa s mliječnom fermentacijom (dobiva se laktat) ili alkoholnom fermentacijom (piruvat dekarboksilaza koja dekarboksilira piruvat i dehidrogenaza koja tvori etanol dolaze u obzir); fermentacija ne uključuje kisik (anaerobi).
Zbog mliječne fermentacije mliječna kiselina, ako se ne zbrine na odgovarajući način, nakuplja se u mišićima i oslobađajući H +, uzrokuje nehotičnu kontrakciju mišića i, stoga, grčeve; mišić u jakom stresu također može doseći minimalni pH od 6,8.
Kroz Cori ciklus dio umora mišića prenosi se u jetru kada je mišić preopterećen. Pretpostavimo da mišić radi bez opskrbe kisikom (pogrešna pretpostavka): ako mišić radi umjereno, ATP potreban za kontrakciju osigurava se isključivo glikolizom.Ako se aktivnost mišića povećava i potreban je daljnji ATP, mora se ubrzati aerobni metabolizam, pretvarajući tako uklonjeni laktat u glukozu. U stvarnosti, mišić iskorištava aerobni metabolizam: ako je kisik dostupan, mišiće koje iskorištava, prije svega, ATP koji se dobiva aerobnim metabolizmom, a kada nema više kisika, anaerobni metabolizam se ubrzava kroz Cori ciklus. Ovaj ciklus pretpostavlja da se laktat prenosi iz mišića u jetru, gdje se trošenjem energije proizvodi više glukoze i vraća u mišić. Kroz ovaj ciklus dio ATP -a koji se troši u mišićima opskrbljuje jetra koja kroz proces glukoneogeneze može proizvesti glukozu koju mišić može iskoristiti za dobivanje ATP -a.
Do sada opisani metabolizam glukoze ne uključuje kisik, ali aerobni metabolizam glukoze omogućuje dobivanje 17-18 puta veće količine ATP-a od one dobivene glikolitičkim putem, dakle, kada stanica ima mogućnost izbora između aerobnog i ed anaerobe, favorizira prve.
U aerobnom metabolizmu, piruvat ulazi u mitohondrije gdje se pretvara i na kraju se dobiva ugljični dioksid i voda; na ovaj način dobivaju se 34 molekule ATP -a za svaku molekulu razgrađene glukoze.
